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PLANT CELL | 李繼剛課題組揭示植物遠紅光信號轉導新機制

     近日,植物生理學與生物化學國家重點實驗室李繼剛課題組在國際知名學術期刊The Plant Cell在線發表了題為Mutual upregulation of HY5 and TZP in mediating phytochrome A signaling的研究論文,揭示了植物遠紅光信號途徑的兩個重要正調控因子——HY5和TZP相互促進、協同調控遠紅光信號轉導的分子機制。

      在植物的遮蔭環境中富含遠紅光,因此研究遠紅光信號轉導的分子機制,對理解植物避蔭反應的分子調控機理具有重要意義。光敏色素 (phytochrome) 是一類植物感知紅光和遠紅光信號的光受體家族,而光敏色素A (phyA) 是植物中唯一感受并響應遠紅光信號的光受體 (Li et al., 2011)。在上世紀90年代,研究人員篩選并獲得了多個對遠紅光信號響應有缺陷的突變體;對相關突變基因功能的深入研究,使人們逐漸解析了植物感知和傳遞遠紅光信號的分子機制。2018年,李繼剛課題組通過正向遺傳學的方法篩選鑒定到參與植物遠紅光信號傳遞的新組分TANDEM ZINC-FINGER/PLUS3 (TZP)。研究結果表明,TZP能夠與遠紅光受體phyA相互作用,并在體內調控磷酸化phyA的產生;而磷酸化的phyA可能是活性更強的形式,在遠紅光信號傳遞中發揮重要功能 (Zhang et al., 2018; Zhou et al., 2018)。然而,TZP如何整合到phyA信號調控網絡中,目前尚不清楚。


      在該研究中,李繼剛課題組發現植物光形態建成的核心正調控因子——ELONGATED HYPOCOTYL5 (HY5) 能夠直接結合TZP啟動子上的一個G-box,并在遠紅光下激活TZP基因的表達;而突變這個G-box則使TZP不能在根中表達,并顯著降低TZP在子葉和下胚軸中的表達水平。李繼剛課題組成功制作了TZP的單克隆抗體,利用該抗體進行免疫印跡實驗,結果顯示HY5確實在遠紅光下促進TZP的蛋白積累。有趣的是,內源TZP蛋白在不同顏色的光下分別呈現不同的積累模式,這與該課題組2018年報道的轉基因TZP-3flag蛋白的積累模式相一致,表明TZP蛋白在不同光條件下確實存在不同的修飾。


      此外,TZP能夠與調控植物光形態建成的著名E3泛素連接酶——CONSTITUTIVE PHOTOMORPHOGENIC1 (COP1) 直接相互作用。COP1能夠直接泛素化HY5,使其通過26S蛋白酶體途徑降解;而TZP與COP1的相互作用能夠競爭COP1與HY5的互作,從而在翻譯后水平促進HY5在遠紅光下的蛋白穩定性。進一步研究發現,TZP自身也作為COP1的底物,在遠紅光和黑暗下被COP1降解。遺傳分析結果表明,tzp hy5雙突變體在低光強遠紅光下與hy5單突變體的表型相一致,但是在高光強遠紅光下發育出比hy5tzp單突變體更長的下胚軸,表明在高光強遠紅光下TZP和HY5具有相對獨立的調控功能。


      綜上所述,該研究闡明了HY5和TZP既相互促進,又獨立發揮功能,協同調控植物的遠紅光信號轉導途徑 (圖1);揭示了HY5和TZP這兩個遠紅光信號途徑重要正調控因子的相互關系,為解析復雜而微妙的phyA信號調控網絡提供了新的見解。


圖1. HY5和TZP相互促進、協同調控植物遠紅光信號途徑的模式圖

HY5直接結合TZP啟動子的G-box,并在遠紅光下激活TZP基因的表達;而TZP作為COP1的底物與HY5競爭結合COP1,從而在遠紅光下促進HY5的蛋白穩定性。


      中國農業大學博士后李聰齊立娟為該論文的共同第一作者,李繼剛教授為通訊作者,中國科學院植物研究所林榮呈研究員團隊也合作參與了該項工作。該研究得到了國家自然科學基金、博士后創新人才支持計劃、中國博士后科學基金面上項目、中央高校基本科研業務費專項資金等項目的經費支持。


    參考文獻:

    Li, J., Li, G., Wang, H., and Deng, X.W. (2011). Phytochrome signaling mechanisms. Arabidopsis Book 9: e0148.

   Zhang, S., Li, C., Zhou, Y., Wang, X., Li, H., Feng, Z., Chen, H., Qin, G., Jin, D., Terzaghi, W., Gu, H., Qu, L.J., Kang, D., Deng, X.W., Li, J. (2018). TANDEM ZINC-FINGER/PLUS3 is a key component of phytochrome A signaling. Plant Cell 30: 835-852.

    Zhou, Y., Yang, L., Duan, J., Cheng, J., Shen, Y., Wang, X., Han, R., Li, H., Li, Z., Wang, L., Terzaghi, W., Zhu, D., Chen, H., Deng, X.W., Li, J. (2018). Hinge region of Arabidopsis phyA plays an important role in regulating phyA function. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 115: E11864-E11873.


      論文鏈接:https://doi.org/10.1093/plcell/koab254
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