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昆明植物所在蘇鐵科植物的起源研究中取得新進展

  蘇鐵類(Cycads) 植物一直被認為是現存最古老的種子植物支系。其中,蘇鐵科(Cycadaceae)僅具蘇鐵屬(Cycas)一屬,是現存蘇鐵類植物中物種多樣性最高且分布最廣的一個類群。在蘇鐵科植物的多樣化和起源研究中,存在兩個較大的爭議。一個爭議來自于蘇鐵科的起源時間。基于分子鐘的分化時間將所有現存的蘇鐵類群的起源時間推測為不早于中新世(<12百萬年, Nagalingum et al., 2011)。然而這一結論受到了來自于古植物學家的質疑:發現于我國遼寧,日本福岡,以及俄羅斯庫頁島的數塊蘇鐵屬化石所在地層都處于早古新世,遠早于基于分子鐘推算的結果 (Su et al., 2014)。而另外一個爭議在于蘇鐵科的祖先分布區(起源地)推測上,前人的研究基于不同的系統發育數據得到了不一致的結果,存在蘇鐵科的華南起源(Xiao & Moller, 2015)和中南半島起源(Mankga et al., 2020)兩種假說。

  在蘇鐵屬中,一個有趣的分布樣式發生在我國南部(蕨葉蘇鐵組,攀枝花蘇鐵組和東方蘇鐵組)和菲律賓Palawan島之間的類群(韋德蘇鐵組)上,地質重建表明這兩個板塊曾經相連,在漸新世才開始逐漸分開(圖 1)。分布于這兩地的蘇鐵類群在形態上具有很高的相似性,且被認為都保留了較為古老的性狀特征 (Hilll, 1996)。然而,先前分子系統學的結果對于這些類群是否為姐妹類群關系還沒有得到共識。為了解決蘇鐵科植物的起源爭議,研究人員基于蘇鐵屬全部六組的代表類群的葉綠體基因組數據,利用其他蘇鐵類植物所有現存屬和銀杏作為外類群,重建了蘇鐵科的系統發育框架。結果顯示Palawan分支和我國南部的分支形成強烈支持的姐妹群關系(圖 1),暗示了地質事件對它們之間分化的影響。基于該結果,研究人員運用不同的化石和生物地理標定策略(Palawan和勞亞大陸的分離時間)對蘇鐵科植物起源時間進行了推測,并評價了不同數據分區,基因集以及分子鐘模型和樹先驗(tree prior)設定對推斷分化時間的影響。最后,使用了兩種策略對蘇鐵科的生物地理進行重建:一種僅基于現有類群的分布進行推斷,另外一種考慮了滅絕化石的分布信息。 

  研究結果表明,(1)使用不同數據分區和基因集對蘇鐵屬的冠部時間標定影響十分有限;不同松散的分子鐘模型可以得到較為一致的結果,且在模型選擇中相比其他分子鐘模型更優。樹先驗對蘇鐵屬的起源時間推算具有巨大影響,基于Yule先驗所推斷的時間顯著大于birth-death先驗(圖 2),且模型選擇結果支持考慮滅絕事件的birth-death模型。(2)不同標定策略也對蘇鐵科的起源時間具有很大影響,加入內部節點標定可以有效緩解不同樹先驗模型之間的結果差異。結合了地質事件的分子標定策略將蘇鐵屬的起源時間推斷為始新世(約43百萬年前),與蘇鐵屬的化石年齡更為相符,同時支持由于島嶼板塊漂移而造成隔離分化的Palawan Arc假說。(3)生物地理分析表明,僅用現存類群進行起源地推斷得到的結果為東亞和中南半島的廣泛區域,而結合化石分布的重建結果支持東亞為蘇鐵科植物的祖先分布地(圖 3)。 

  這些結果挑戰了之前一直認為的蘇鐵類植物中新世以后才開始進行的輻射演化的觀點,同時拒絕Palawan分布的蘇鐵是長距離擴散的結果,為Palawan Arc隔離分化假說提供了第一個植物的案例,并為研究經歷了大滅絕事件類群的演化歷史提供了新的視角,即需要結合系統發育基因組學,多種標定策略、不同模型以及地質和化石信息進行綜合評估。此外,該研究還強調了分子標定中生物地理標定和內部節點標定,以及生物地理推斷中使用化石分布信息的重要性。相關結果以“Not that young: combining plastid phylogenomic, plate tectonic and fossil evidence indicates a Paleogene diversification of Cycadaceae”為題近日發表在植物學經典期刊Annals of Botany上。  

  該研究由中國科學院昆明植物研究所物種瀕危機制與保護遺傳學龔洵研究組主導完成,昆明植物研究所劉健博士為該論文的第一作者,泰國Nong Nooch熱帶植物園的Anders Lindstrom、關島大學(University of Guam)的Thomas E. Marler共同參與了該項研究。本研究得到國家自然科學基金(31900184, 31800191),中科院西部之光項目(Y8246811W1)和云南省自然科學基金(202001AT070072 & Y939521261)等的支持。 

  文章鏈接 

 

圖1 巴拉望(Palawan)島的地質歷史以及基于地質標定和birth-death先驗推算的蘇鐵屬分化時間和生物地理樣式 

 

 

圖2 不同的標定策略,先驗設置,數據分區和基因集,以及分子鐘模型等對分化時間估算的影響 

 

圖3 整合了化石(Cycas fushunensis*)分布信息重建的蘇鐵科生物地理

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