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植物半寄生習性會加快質體NDH基因假基因化和丟失

  質體是綠色植物中特有雙層膜結構的細胞器,內含質體基因組遺傳物質和蛋白質合成系統。根據其所含色素和執行功能的不同可分為葉綠體、有色體、黃化體、造油體和淀粉體等。質體最為熟知的功能進行光合作用場所,內部的質體基因組(或稱葉綠體基因組)為保守的環狀四分體結構。在植物界中,約1.0%被子植物通過吸器”從寄主植物“盜取”營養物質(稱為寄生植物),它們分散在12個目中,其中列當科和檀香目占據了寄生植物的95%據寄生習性的差異,寄生植物可分為半寄生型和全寄生型。由于寄生植物對光合作用的依賴性可能要弱于自養植物,從而質體基因受到放松的選擇壓力,其基因組結構已發生變化功能基因發生假基因化或丟失。比較清楚的是(半)寄生植物最早發生假基因化或丟失是NDH基因(NA(D)H dehydrogenase genes)成員,且這些基因的演化事件可能是獨立發生。由于已發表的質體基因組數據來源于關系較遠的科屬,取樣比較隨機,難以追溯NDH基因是如何,以怎么樣的方式發生假基因化或逐步片段化或丟失。因此,版納植物園生物多樣性研究組團隊和合作者選取了半寄生類群馬先蒿屬Pedicularis L.)中的單系類群斗葉組(sect. Cyathophora H.L.Li)(圖1為研究對象,借助系統發育比較分析方法來解析NDH基因的演化。 

  研究團隊通過對斗葉組所有613份樣品和其他5種馬先蒿,以及4種非馬先蒿屬的半寄生和自養植物進行了全基因組淺層測序和從頭組裝(GetOrganelle軟件包)獲得完整的質體基因組。為了更好地解析基因是如何逐步假基因化、片段化和丟失,研究團隊首次提出了將基因狀態劃分為四個階段:完整的功能性基因(0)、長度完整的假基因(有提前終止子)(1)、片段化的假基因(2)和完全丟失(3);并可進一步分成三種類型:功能型(0vs非功能型(1/2/3)、序列完整型(0/1vs片段化或丟失型(2/3)和基因存在型(0/1/2vs完全丟失型(3)。基于基因精細注釋、系統發育重建和比較演化等分析,我們研究得到以下主要研究結果:(1)所有馬先蒿物種和外類群的質體基因組都是保守的四分體結構,而在斗葉組中質體基因組IR區向SSC發生三種類型的擴張(圖2A。祖先狀態重建分析顯示斗葉組的質體基因組很可能是經歷了1次從IR區向SSC延長,然后出現2次獨立IR的收縮(圖2B)。(2)馬先蒿屬的質體基因組中11NDH基因,以及accDccsA基因發生了假基因化或完全丟失,且accD在核基因轉錄中找到了同源基因拷貝。基因祖先狀態重建分析顯示NDH基因、accDccsA基因在馬先蒿屬中發生了多次獨立的假基因化、片段化或丟失(圖3)。選擇壓力分析顯示半寄生植物或馬先蒿屬的質體基因(如petpsarplinfAndhE)大多受到放松選擇,但也有一些別基因(如accDccsAndhG)受到了強化選擇,因此,大部分的NDH基因的假基因化、片段化或丟失與放松選擇有關,而ccsA基因和ndhG基因的演化與IR區的擴張/收縮有關聯,以及 accD基因存在核基因的同源拷貝有關。 

  馬先蒿屬斗葉組是一個只有5.0-7.0百萬年的年輕草本類群,該研究包括了所有已知6個種,且采用的居群取樣策略,揭示了具有寄生習性類群的質體基因組發生了快速的演化,表現在NDH基因和質體基因組結構穩定性,為理解寄生植物質體基因組演化提供了一個很好例證,相關研究結果以Plastid NDH pseudogenization and gene loss in a recently derived lineage from the largest hemiparasitic plant genus Pedicularis (Orobanchaceae)為題發表在Plant and Cell Physiology上。生物多樣性研究組2017級碩士研究生李鑫為論文第一作者,版納植物園郁文彬研究員和昆明植物所李德銖研究員為共同通訊作者。該研究得到了國家自然科學基金項目、中科院項目、云南省項目等經費支持。 

1. 馬先蒿屬斗葉組物種

A. 大王馬先蒿大王變種;B. 大王馬先蒿洛氏變種;C. 大王馬先蒿立氏變種;D. 未知種(近緣灌叢馬先蒿);E. 灌叢馬先蒿;F. 擬斗葉馬先蒿;G. 華麗馬先蒿;H. 斗葉馬先蒿

2. 馬先蒿屬斗葉組及其他物種質體基因組的結構變異類型(A)和質體基因組結構變異類型歷史狀態重建(B紅色箭頭為基因轉錄方向,ψ為假基因,紅色邊框為IR/SSC邊界基因)

3. 馬先蒿屬中質體基因組假基因祖先狀態重建

A:“ER模型,根據基因功能和序列完整性分四種狀態推斷祖傳狀態,即完整的功能性基因(0)、完整長度的假基因(有提前終止子)(1)、片段化的假基因(2)和完全丟失(3

BDollop簡約模型,基因狀態分三種類型檢測:1)功能型(0)→非功能型(1/2/32序列完整(0/1→片段化或丟失(2/33)基因存在(0/1/2丟失3

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