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晚三疊世大網羽葉屬植物新發現及全球化石記錄修訂

  大網羽葉屬(Anthrophyopsis Nathorst)是晚三疊世代表性裸子植物化石。自1878年建立至今,已有一百四十余年的研究歷史,在全球范圍內曾經盛極一時,分布廣泛。但是,該屬是一個已滅絕形態屬,被認為是蘇鐵類或種子蕨類植物,分類位置仍存在許多爭議;尤其是由于標本保存不完整,長期以來對其形態特征變化的認識較為有限,一直難以取得突破。 

  近期,中國科學院南京地質古生物研究所博士生許媛媛,在導師王永棟研究員和祝幼華研究員指導下,與羅馬尼亞布加勒斯特大學Mihai E. Popa教授、西南石油大學張廷山教授團隊等同行合作,對新近發現自中國四川的大網羽葉屬的新材料開展深入的系統學研究,從全球化石記錄角度進行分類修訂和時空分布特征探究,并在形態學特征上取得了突破性認識。成果發表在國際學術刊物《古植物與孢粉學論評》(Review of Palaeobotany and Palynology)上。 

  本次研究,團隊在四川廣元地區上三疊統須家河組中發現了大量保存精美的大網羽葉屬化石(圖1和2)。這些標本產自同一層位,并呈現出不同的葉緣形態變化特征。研究人員據此對該屬的形態學特征展開了更為深入的研究,并對其屬征進行修訂,揭示了該種植物葉緣具有或深或淺的缺刻,或偶呈羽狀的形態特征,突出了該屬葉形特征的異型性。這一特點在長期研究中從未有過報道,刷新了百余年來對該屬植物形態的新認知。 

  研究人員在此基礎上,對其屬型種——粗脈大網羽葉(Anthrophyopsis crassinervis)進行了形態復原和重建,勾畫出了一個葉形似芭蕉、呈長卵形、側脈相互連接成多邊形網格,且葉的長寬可達50 cm × 20 cm 以上的大型植物形態(圖3)。 

  研究團隊還對全球范圍內已發表的大網羽葉屬植物化石進行了全面評估和修訂。結果表明,已報道的16個種化石記錄中,只有3種可以認定為有效種(包括Anthrophyopsis crassinervisA. tuberculataA. venulosa),并分別指定其選模和選副模標本。另有4種暫且存疑以待進一步修訂,此外有9種均為無效種。 

  通過對全球化石記錄的時空分布特征分析,研究人員認為大網羽葉屬分布時代僅限于晚三疊世,最早化石為距今約2.3億年的卡尼期,并且在瑞替期最為繁盛,具有重要的地層指示意義。大網羽葉屬在中國局限分布于晚三疊世的南方植物區,而在北方植物區無確鑿化石記錄,屬重要的古氣候指示植物,進而證實了該時期我國南北方植物區的古氣候特征存在顯著差異。通過古地理分析可推斷出,該植物于晚三疊世早期起源于中國華南板塊,于瑞替期輻射遷移到中東和歐洲及非洲地區(圖4)。 

  本研究得到了國家自然科學基金項目、中科院戰略先導B類項目、現代古生物學和地層學國家重點實驗室基礎和自主項目聯合資助。 

  論文相關信息:Xu Yuanyuan, Mihai E. Popa*, Zhang Tingshan, Lu Ning, Zeng Jianli, Zhang Xiaoqing, Li Liqin, Wang Yongdong*, 2021. Re–appraisal of Anthrophyopsis (Gymnospermae): New material from China and global fossil records. Review of Palaeobotany and Palynology, 292(3): 104475. DOI: 10.1016/j.revpalbo.2021.104475

圖1 發現自四川廣元地區的大網羽葉(Anthrophyopsis crassinervis)新標本,顯示葉緣不同程度的缺刻 

 

圖2 發現自四川廣元地區的大網羽葉新標本,顯示粗壯的中脈和結網的深裂葉緣形態 

圖3 粗買大網羽葉的形態復原圖,顯示葉緣網脈及具有不同程度的缺刻 

 

圖4 晚三疊世大網羽葉屬的全球分布及其可能的輻射遷移路線

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