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昆明植物所在種子可漂浮蘇鐵的演化歷史研究中取得新進展

  擴散如何影響植物的現代分布格局一直是進化生物學和生物地理學領域的熱點科學問題。由擴散能力較強的媒介(如鳥類,風、洋流)介導的長距離擴散也被認為是島嶼植物區系演化、以及很多近緣植物類群間斷分布形成的主要驅動因素。洋流作為自然界中最大規模的水體運動,不僅可以促進不同緯度間的熱量輸送和交換,調節全球的熱量平衡,同時在海洋動物和具漂浮傳播體的植物擴散傳播中扮演著重要角色。然而迄今為止極少有研究基于洋流循環模擬來解釋洋流如何影響濱海植物的演化歷史。

  蘇鐵屬(Cycas)拳葉蘇鐵組(Section Cycas)刺葉蘇鐵亞組(Subsection Rumphiae)的部分物種(約10種)的種子具有類似海綿層的結構,且種子內部空間較大,是典型的傳播體可以漂浮的植物類群(圖1)。這些物種都具有濱海生活習性,且間斷的分布于亞洲大陸、馬來群島及非洲的沿海地區,是探究洋流循環如何影響植物演化歷史的理想類群。為了揭示這些群體的譜系地理結構及其形成原因,研究人員對該類群不同分布區的個體進行取樣,基于葉綠體基因組數據,重建了其系統發育關系和譜系地理歷史。基于地表洋流循環模型,通過模擬不同時期的蘇鐵傳播體在全局和多個區域的洋流漂流軌跡,探討了洋流對該類群譜系結構及分布格局的影響。 

  結果表明,(1)種子可漂浮的蘇鐵類群聚為三個近期分化的分支(即印度洋,太平洋和巽他三個支系),呈現出明顯的譜系地理結構(圖1),且地理距離和遺傳距離之間具有顯著的相關性,暗示了洋流介導的種子長距離傳播塑造了其遺傳結構。(2)與種子不可漂浮的蘇鐵相比,種子可漂浮類群在分支內部顯示了較為保守的核苷酸替換速率(圖2a),但這兩類類群之間沒有檢測到顯著的選擇壓差異(圖2b)。巽他分支的類群具有最低的核苷酸多樣性,暗示著巽他大陸內部周期性路橋的出現促進了該區域頻繁的種間基因交流。受地理隔離的影響、并且分布在太平洋和印度洋的兩個分支受到了相對更強的純化選擇(圖2c),暗示了這兩個分支在隨洋流拓殖分布地過程中,通過清除有害突變來適應新的生境。(3)洋流軌跡模擬結果顯示,漂流后登陸的區域范圍與現在的分布范圍十分吻合(圖1和圖3a),且不同譜系的漂流軌跡都限制在各自區域(圖3b-d)。這種一致性也從機制上印證了洋流循環不僅影響了該類群的濱海分布模式,而且在塑造該類群的譜系結構中發揮了重要作用。另外,在地理交界區域的Palau和Flores這兩個島嶼之間存在一定程度的種子漂流軌跡交匯,這也正好解釋了系統發育分支所揭示的Palau和Flores分布的類群所具有的獨立的系統位置。 

  這些結果為研究濱海生態系統的演化歷史提供了新的視角,即結合多種證據驗證類群的長距離傳播假說;并利用洋流機制模擬的手段,解釋當今濱海分布類群譜系地理結構的成因;以及通過系統發育基因組學和譜系地理學的方法來探討類群近期的演化歷史等問題。相關結果以“Congruence between ocean-dispersal modelling and phylogeography explains recent evolutionary history of Cycas species with buoyant seeds”為題近日發表在植物學主流期刊New Phytologist上。  

  該研究由中國科學院昆明植物研究所物種瀕危機制與保護遺傳學龔洵研究組主導完成,昆明植物研究所劉健博士為該論文的第一作者,泰國Nong Nooch熱帶植物園的Anders Lindstrom、北京大學陳永生博士和以色列耶路撒冷希伯來大學的Ran Nathan教授共同參與了該項研究。該研究得到中科院西部之光項目(Y8246811W1),國家自然科學基金(31900184, 31800191 和 32000169),云南省自然科學基金(202001AT070072)以及國家生態環境部生物多樣性調查與評估項目(2019HJ2096001006)等的支持。  

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圖1 種子可漂浮的蘇鐵類群的譜系地理樣式。不同分支的個體用不同顏色表示,分支II-IV為種子可漂浮的類群。陰影部分為該類群的主要分布區。箭頭代表主要的洋流及方向。插入的條形圖代表不同區域的核苷酸多樣性水平。左上角插圖顯示了蘇鐵屬的沿海生境,漂浮種子及其縱切圖。 

 

圖2 基于葉綠體基因組蛋白編碼基因推算的(a)蘇鐵屬內部的核苷酸替換速率;(b-c)在不同分支(類群)之間的非同義(dn)/同義核苷酸替換速率(ds) 

 

圖3 種子可漂浮的蘇鐵類群在印度太平洋地區進行洋流模擬結果,灰色線條為模擬的軌跡,藍色點為尚在海洋漂流的個體,橙色點為在陸地或海島登陸的個體。

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