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豆科系統發育基因組學和根瘤菌固氮共生演化研究獲新進展

  豆科(Fabaceae)是開花植物中最大的科之一,僅次于菊科和蘭科。其形態多樣,適應性廣,是被子植物演化最成功的類群之一。豆科有約765屬近20,000種,貢獻了全球 27% 的作物產量。包含了大量具有重要經濟價值的物種,很多物種在全球廣泛栽培利用,如常見的油料作物(大豆、花生),蔬菜或淀粉(菜豆、豌豆、蠶豆、豇豆、赤豆、黑豆、扁豆、綠豆和鷹嘴豆),重要的牧草(苜蓿、紫云英),名貴的木材(黃檀、紫檀),常用的中藥材(黃芪、甘草),以及優良的觀賞植物(紫荊、羊蹄甲、含羞草、刺槐、鳳凰木、紅豆和合歡)。此外,豆科植物與根瘤菌(rhizobia)共生固氮體系是自然界固氮效率最高、固氮量最大的生物固氮系統,據統計每年可以固定17.2 × 107噸氮元素。有效利用豆科植物與根瘤菌的共生固氮,對農業可持續發展意義重大。因此,探討如此重要類群的進化歷史不僅具有重要的科學意義,也具有重要的社會經濟價值。 

  近日,中國科學院昆明植物研究所伊廷雙研究員、復旦大學黃建勛副研究員、美國賓夕法尼亞州立大學馬紅教授等團隊共12位研究人員通過國際合作廣泛取樣、大規模RNA測序或淺層DNA測序,新獲得了391個物種的七百多萬核基因轉錄本的序列數據,結合其它已發表的基因序列數據集,覆蓋了豆科所有的6個亞科59個族或族級分支的共計463種。基于八個低拷貝直系同源核基因集系統發育分析,得到了高解析和高支持的豆科系統樹,解決了一些長期存在爭議的系統關系。新的系統樹100%支持現有的6個亞科,并且首次從核基因組角度解決了6個亞科的深層次系統發育關系,紫荊亞科(Cercidoideae+甘豆亞科(Detarioideae)分支為其余豆科的姐妹群,隨后分化出單型的山姜豆亞科(Duparquetioideae),最后酸欖豆亞科(Dialioideae)作為包括二個最大亞科云實亞科(Caesalpinioideae)和蝶形花亞科(Papilionoideae)分支的姐妹群(圖1)。系統分析結果也表明一些族或族級支系需要進行修定,例如含羞草分支(mimosoids)主要包含的三個非單系的族(MimoseaeIngeaeAcacieae),該研究提供的證據支持將上述三個族重新劃分成一個族,命名為Mimoseae s.l. 

  基于23個可靠的古老化石校準的估算分化時間顯示,豆科的祖先起源于大約距今6700萬年前,略早于白堊紀-古新世之交(Cretaceous-Paleogene boundaryK-Pg);該時期為恐龍大滅絕時期,是地球歷史上的第五次以及最近一次大規模物種滅絕事件。地質學研究表明引發這次大滅絕事件的主要原因很可能是一顆小行星撞擊地球后引起的火山噴發,這一毀滅性事件給地球生態系統帶來了巨大的災難,產生了覆蓋全球的塵埃云,遮天蔽日,同時全球氣溫急劇下降,寒冷的地面溫度使種子萌發變得困難,進而導致大約五分之三物種在這一時期發生滅絕,包括裸子和蕨類植物等。那么,在這次大災難中,豆科是如何幸存下來并且繁衍成為被子植物最成功的類群之一呢? 

  此研究在豆科中鑒定到28次全基因組二倍化或者三倍化加倍事件(WGDs/WGT),包括發生在豆科祖先以及5個亞科各自祖先的基因組加倍事件。而且,針對Koenen et al.Syst. Biol., 2020)基于8個豆科物種數據所提出豆科亞科之間多個異源多倍化的假說,進行了包括多個基因組序列共65個豆科物種數據的比較分析,支持豆科祖先經歷多倍化。全基因組復制為對外界生物刺激的反應、跨膜轉運蛋白活性、質膜和蛋白質代謝過程等提供了新增基因拷貝,很可能為豆科物種適應性進化創造了新的驅動力;全基因組重復研究結果暗示豆科祖先的基因重復很可能為豆科的根瘤菌共生固氮提供了遺傳分子基礎。該團隊進一步分析了28個基因組數據的包括在固氮根瘤重要環節中起關鍵作用基因的30個家族的分子進化模式,提出了豆科根瘤固氮演化的新假說:即豆科早期發生了一次或二次從放線菌介導向根瘤菌介導共生體轉移(Microsymbiont Switch)。結瘤豆科植物中的兩個基因的內部缺失,以及多個基因的重復支持豆科祖先很可能發生過一次共生體轉移事件,然而對于更早的可能發生了這種轉變的假說也不能排除,例如這種轉變發生在豆目的共同祖先。同時基因家族分析表明不同基因在不結瘤的豆科植物中缺失則支持不結瘤豆科植物平行丟失了固氮功能。 

  簡言之,該研究表明豆科早期全基因組復制事件可能為穩定有效的固氮根瘤提供豐富的遺傳物質基礎,為一系列生理、生態性狀的演化提供了內在條件。同時,始新世中期適宜的氣候條件作為外在因素,K-Pg物種大滅絕為豆科物種提供了更多的生態位以及豆科的穩定高效的固氮能力協同促進了豆科物種的多樣化進程,使之最終演化成為一個成功的被子植物類群。該研究為我們了解新生代物種多樣性(Cenozoic biodiversity)提供了重要的視角。相關研究結果以“Nuclear Phylotranscriptomics/Phylogenomics Support Numerous Polyploidization Events and Hypotheses for the Evolution of Rhizobial Nitrogen-Fixing Symbiosis in Fabaceae”為題,發表在植物科學權威期刊Molecular Plant上。 

  本研究工作得到了國家自然科學基金(3177024231970224)、中國科學院先導專項(XDB31010000)、復旦大學遺傳工程國家重點實驗室和國家留學基金委的共同資助。 

  文章鏈接

豆科起源與分化時間與古地質時期的溫度和大氣中二氧化碳含量變化  

圖中三條豎著的虛線表示重要的地質事件,主要族或者分支名字用紫顏色標記,進化樹中節點上的紅色數字代表冠群的分化時間。 

 

  圖2 該圖展示了本研究的總結圖,使用了部分的豆科物種的的花、果實、葉子來代表豆科的系統發育關系。  

這棵樹的共有六個枝杈,分別代表豆科的六個亞科:樹的左下到右上依次展示了甘豆亞科Detarioideae Brownea grandicepsSaraca dives)、紫荊亞科Cercidoideae (紫荊 Cercis chinensis羊蹄甲 Bauhinia blakeana)、山姜豆亞科 Duparquetioideae(山姜豆 Duparquetia orchidacea)、酸欖豆亞科Dialioideae (任豆 Zenia insignis 、云實亞科 CaesalpinioideaeChamaecrista fasciculata含羞草Mimosa pudica合歡Albizia julibrissin,朱櫻花Calliandra haematocephala)和蝶形花亞科Papilionoideae (花生Arachis hypogaea 羽扇豆Lupinus polyphyllus 紫花苜蓿Medicago sativa,豌豆Pisum sativum,蠶豆Vicia faba,大豆 Glycine max,扁豆 Lablab purpureus,菜豆 Phaseolus vulgaris和豇豆Vigna unguiculata)。左上角輸液袋采用了比喻手法展示了豆科主要分支的全基因組復制事件,其從下到上依次為豆科祖先,甘豆亞科,紫荊亞科,酸欖豆亞科,云實亞科,蝶形花亞科的最近共同祖先,均可能發生了多倍化事件。整棵樹的根部展示了豆科中的根瘤菌介導而產生的根瘤。圖的時空背景顯示了6500萬年前,小行星撞擊地球假說,產生了覆蓋全球的塵埃云,遮天蔽日,全球氣溫急劇下降,導致包括恐龍的第五次物種大規模滅絕事件。地下散落的為豆科的花,果莢和種子,其中也展示了一些可能促進豆科傳粉或者種子傳播的有益有昆蟲和動物,有蛾子、蝴蝶、蜜蜂、螞蟻、松鼠。 

(責任編輯:李雪)
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