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被子植物花粉性狀演化系列研究在唇形分支中取得新進展

  被子植物的花粉具有令人驚嘆的多樣性并攜帶豐富的信息,在植物生活史中扮演不可或缺的角色,也是研究被子植物起源與演化的理想材料。孢子和花粉形態的研究是孢粉學的基礎,被廣泛地應用于植物分類學與系統發育、生態學、古生物學、地球與環境科學、農學、林學乃至醫學等領域的研究中。近二十多年來,隨著分子系統學的不斷發展,利用花粉性狀尋找關鍵證據和新線索,有可能重新審視被子植物目及以上主要分支,以及科及以下主要分類階元的系統發育關系;同時也亟需重新甄別花粉性狀的同源性和同塑性,對花粉形態演化模式提供更加清晰和全面的認識,進而深入探討被子植物花粉形態多樣化的關鍵驅動因子。 

  在國家自然科學基金重點國際(地區)合作研究項目的支持下,中國科學院昆明植物研究所王紅研究員和李德銖研究員研究團隊,與英國愛丁堡皇家植物園、美國哥倫布州立大學開展合作研究,基于被子植物系統發育專家組(APG)系統,構建大尺度、廣覆蓋、密取樣的大數據集,研究和篩選用于揭示被子植物主要分類階元,如目、科、亞科、族、屬有價值的花粉性狀,利用多學科證據的有機結合,開展了“被子植物花粉形態性狀演化及其驅動因子”的系列研究(Pollen Character Evolutionary Analysis of Angiosperms: Tracing Their Driving Forces)。從2015年-2019年已先后發表該系列研究論文7篇,包括整個被子植物花粉性狀演化研究框架總覽和方法論介紹(Wortley et al.,2015)、被子植物基部類群(Lu et al.,2015 )、單子葉分支(Luo et al.,2015)、基部真雙子葉類群(Zhang et al.,2017)、泛菊亞綱基部類群(Yu et al.,2018)、薔薇分支I的非固氮分支(Tao et al.,2018)、薔薇分支I的固氮分支(Jiang et al.,2019),該系列研究成果,為深入系統地闡述被子植物花粉多樣性和演化式樣,及其驅動因子和適應性進化奠定了重要的基礎。

  近期,該研究團隊在被子植物唇形分支(Lamiids)花粉性狀演化研究取得新進展。唇形分支由唇形目Lamiales、紫草目Boraginales、茄目Solanales、龍膽目Gentianales、絲纓花目Garryales、茶茱萸目Icacinales、水螅花目Metteniusales和黃漆姑目Vahliales等8個目組成,全球約有50000余種,包括與人類生活密切相關的許多重要農作物和廣為栽培的經濟植物,如西紅柿、馬鈴薯、辣椒、茄子、煙草、薄荷、咖啡等等。該研究基于唇形分支最新的分子系統學研究,利用9個葉綠體片段(atpB, matK, ndhF, psbBTNH, rbcL, rps4, rps16, trnL-F和trnV-atpE)和1個線粒體片段(rps3)重建了該分支的分子系統發育框架,針對該分支全部8目,選取49科144屬的18個花粉性狀數據進行了演化重建分析。研究表明,唇形分支花粉形態具有較高的多樣性,主要表現在花粉形狀、大小、萌發孔數目、內萌發孔形狀、覆蓋層上物質形狀和覆蓋層紋飾等。研究類群的花粉祖征包括:單粒、等極、球形、圓形極面觀、中等大小、具赤道面分布的三萌發孔、外萌發孔溝狀、無覆蓋層上物質。同時,該分支中71個科及以上分支的系統發育關系得到了花粉形態性狀的支持,為一些單系分支的確定、具爭議關系的類群的明晰提供了重要證據。此外,唇形分支花粉形態表現出萌發孔數目增加,萌發孔位置從赤道面分布到周面分布,以及外壁紋飾由簡單到復雜的演化趨勢。在此基礎上進一步的演化相關性分析發現,花粉大小、形狀、萌發孔類型和外壁紋飾等與傳粉方式、植物生長型、濕度等因子具有顯著的相關性。 

  研究成果以“Evolution of Angiosperm Pollen: 8. Lamiids”為題,作為該系列文章的第8篇(Yang et al.,2020),近期在國際植物學主流期刊Annals of the Missouri Botanical Garden發表。博士生楊麗娥為該論文的第一作者,王紅研究員和李德銖研究員為通訊作者。該研究得到國家自然科學基金國際(地區)合作重點項目和云南省云嶺學者人才計劃項目的支持。 

 

圖1 唇形分支代表性植物的花粉光鏡、掃描電鏡和透射電鏡圖片 

A-D. 圓葉牽牛Ipomoea purpurea (L.) Roth. —A. 單個花粉粒(LM),具有多萌發孔(箭頭所指);—B. 單個花粉粒(SEM);—C. 外壁紋飾(SEM);—D. 花粉外壁結構(TEM),箭頭所指為刺(Ec),覆蓋層(T),柱狀層(C),基足層(F)和萌發孔(AP)。E-H. 小牽牛Jacquemontia paniculata (Burm. f.) Hallier f. —E. 赤道面觀(SEM);—F. 極面觀(SEM);—G. 具刺和穿孔狀紋飾的外壁(SEM);—H. 花粉外壁結構(SEM)。I-L. 爵床屬一種Justicia beloperonoides Lindau. —I. 赤道面觀(SEM);—J. 極面觀(SEM),展示橢圓形極面觀及兩個萌發溝(箭頭所指);—K. 萌發孔區域細節(SEM);—L. 花粉外壁結構(SEM)。 

 

圖2 基于CHB分析的唇形分支18個花粉性狀的演化式樣 

不同顏色的矩形框表示不同的花粉性狀,矩形框上的數字表示節點間花粉性狀狀態轉變。 

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